Evoluční biologie
– definice evoluce:
o vychází z teorie systémů
o dlouhodobý, samovolně probíhající proces, v důsledku kterého vznikají ze
o jakákoli změna genetické výbavy populace organismů
o živé systémy – disipační – snižování entropie na úkor energie z prostředí
– členění evoluce:
o mikroevoluce x makroevoluce
o mechanismy evoluce (mutageneze, přirozený výběr, genetický drift,
o evoluční síla
o fylogeneze
– evoluce a další vědy:
o paleontologie a geologie
o exobiologie, astrobiologie (NASA)
o molekulární biologie
o obecné teorie systémů
o termodynamika
o biosystematika
o genetika
o ekologie
– evoluce a náboženství:
o proti evoluci stojí kreacionismus (klasický i tzv. vědecký)
o young earth creationism
o old earth – stvoření vesmíru
o neocreationism – intel. desig.
o theistická evoluce – evoluce je nástrojem Boha
o agnosticistická evoluce – je to fuk
o materialistická evoluce – žádná moc nezasahuje
– proč je evoluce „ožehavé téma“
o lidé evoluční biologii rozumí pouze povrchně (teorie relativity je příliš
o hrozba pro víru (církev, náboženství) – může něco opravdu otřást vírou?
o strach, že evoluce degraduje člověka na zvíře – opravdu degradace?
o evoluce vede k etickému nihilismu a morální degeneraci – sociální
– hrozba kreacionismu?
o dívá se sice kriticky na evoluci, ale ve prospěch jiné hypotézy, kterou už
systémů neživých systémy živé a ty se dále vyvíjejí
molekulární tah)
složitá, tak ji nikdo nekritizuje) – komentáře na TV NOVA
darwinismus
dále není třeba testovat a kritizovat – „fušuje do vědy“
o fundamentální kreacionismus směřuje k omezení vzdělávání ve vědě
o vede ke zjednodušení vysvětlování evolučních procesů na úroveň banalit
– skutečná hrozba?
o 1925 – Hitler Act – zákaz učení původu člověka v USA
o Thomas Scopes shledán vinným a odsouzen k pokutě 1 200 USD
o parodie – Church of the Flying Spaghetti Monster – pastafarians
– současný stav:
o USA – Kansas 1999 vyškrtnuta evoluce z osnov, 2005 povinně příručka
o 2009 S. R. Wise (senátor) – návrh aby biologové museli diskutovat také
– současný stav katolická církev:
o HUMANI GENERIS – Encyklika papeže Pia XII, Concerning some false
(neučit evoluci), což vede k omezení vědeckého myšlení
s kritikou
intel. design
opinions threatening to undermine the foundations of catholic doctrine;
august 12, 1950 – rozlišení stvoření těla a duše, nezamítá evoluční teorii
jako takovou
doručeno Pontifikální Akademii věd 22. října 1996
o Message to the pontifical academy of sciences: on evolution, Jan Pavel II,
– počátky historie:
o historie vzniku života ve všech národech – velká část poukazuje na
o Anaximandros z Milétu (610 – 540 BC) – zmiňuje možný vznik člověka ze
o Platón – „největší záporný hrdina evoluční biologie“ (E. Mayr)
o Aristoteles – účel, Scala Naturae, klasický kreacionista – ovlivnil
– středověk – renesance:
o Leonardo da Vinci (1452 – 1519) – studium fosílií, anatomická a
o Pierre Louis Maupertuis (1698 – 1759) – matematik, řed. franc. Akademie
o Soldini 1776 De anima brutorum commentaria, kresby „vývoje“ organismů
o 1758 – Lidský stroj Julien de la Metrie, příbuznost s opicemi
– osvícenství – Linné:
o Carolus Linnaeus /Linné Carl/ (1707 – 1778)
blízkost člověka a zvířat (aboriginci, Tibeťané, obecně buddhisté)
zvířat
středověk
morfologická podobnost člověka a zvířat
věd, akumul. změn během mnoha gener., vs. John Ray
(ryby, ptáci)
kreacionista, 1735 Systema Naturae (1735 1. vydání, 1758 10.
vydání)
problematika vysvětlení rostlinných hybridů
– osvícenství – Buffon:
o Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707 – 1788)
vystudoval práva a medicínu, matematický talent, řed. Jardin des
Plantes
o osvícenectví – Lamarck:
Historie Naturelle (1749 – 1788): 36 svazků + 8 (z poznámek),
význam matematiky, historie země, kritika Linného, biogeografie,
vývoj živočichů, podobnost opice a člověka (ne původ), monogenista
(Adam a Eva kavkazského typu, ostatní rasy degenerací)
Les Epoques de la Nature (1778): vývoj planet srážkami komet,
stáří země ne 4 000 let, ale 75 000
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck
(1744 – 1809)
osobní učitel Buffonova syna, podpora od Buffona při publikování,
asistent (botanik) v Jardin des Plantes, později profesor
bezobratlých (zásadní přínos)
Recherches sur l ́organisation des corps vivants, 1802
Philosophie Zoologique, 1809
Histoire naturelle des animaux sans vertébres, 7 dílů, 1815 – 1818
první autor uvádějící teorii vývoje
• „Le pouvoir de la vie“ – komplexifikující síla
• „L ́influence des circonstances“ – adaptivní síla
Lamarckismus – dlouhodobý vliv
– osvícenectví – Cuvier:
o Georges Chrétien Leopold Dagobert Cuvier (1769 – 1832)
profesor zoologie (srovnávací anatomie) Jardin des Plantes
(Muzeum přírodních věd), polygenista, kancléř Univerzity v Paříži,
silný protestant
teorie kataklyzmat (katastrofismus), kritik Lamarcka
(plagiátorství), významný paleontolog (jeden ze zakladatelů
stratigrafie), systematika živočichů (1817)
1812 prohlášení – nelze už najít žádné velké fosílie
– stanovisko církve:
o William Paley (1743 – 1805)
uznávaný teolog a filozof, Darwin v mládí obdivoval jeho způsob
argumentace
Natural Theology or evidence of the Existence and Attributes of
the Deity (1802), známý argumentem „není hodinek bez hodináře“
R. Hawkins – neo-payleista (Blind Watchmaker)
– osvícenství – Geoffroy, Malthus:
o Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772 – 1844)
o Thomas Robert Malthus (1766 – 1834)
zastánce Lamarcka, deista (ne kreacionista)
embryologie – společný původ živočichů, prostomia reorganiz.
deuterostomia
Philosophie anatomique (1818)
reverend, politický ekonom, demograf
základy teorie „boje o přežití“, limitace zdrojů a nadprodukce
potomstva
Essay on the Principle of Population (1798), mj. v Bernu 379 z 487
buržoázních rodin vymřelo během dvou staletí (1583 to 1783)
– předehra k darwinismu:
o Adam Sedgwick (1785 – 1873)
o Charles Lyell (1797 – 1875)
o Richard Owen (1804 – 1892)
o James Burnett, Lord Monboddo (1714 – 1799)
o Erasmus Darwin (1731 – 1802)
Darwinův kolega a přítel, prof. Cambridge
základy moderní geologie (jména a podpisy Devon, Kambrium)
kritika Darwina – není induktivní metoda (příliš vymyšlené,
nepodpořené důkazy, složitý design nelze selekcí vytvořit)
Darwinův přítel a obhájce, kritik Lamarcka
Principles of Geology (1830 – 1833) – nástin geologického vývoje,
inspiroval Darwina
dinosaurus, paleontolog, „muzeum pro lidi“
zpracovával fosílie z Bengle, potvrzuje Darwinovi podobnost mezi
rec. druhy na lokalitě a fosíliemi
oponent Darwina, zastánce Cuviera, ale souhlasí s vývojem, ne
přírodní výběr
skotský soudce, excentrik, spol. původ primátů
uznávaný lékař, básník, filosof, biolog – jeden z předních brit.
intelektuálů 18. století
Zoonomia or The Laws of Organic Life (1794 – 1796), patologie,
anatomie, psychologie, evoluce (postupný vývoj orgánů v čase)
– Charles Robert Darwin (1809 – 1882):
o v rodině lékaře (Robert Darwin), 5. ze 6 dětí
o 1825 – University of Edinburgh Medical School
o 1828 – Christ ́s College, Cambridge
o 1831 – nabídka plavby na Bengle (do 1836)
Plinian Society, členem také Robert Grant, kterému asistuje při
studiu kytovců, seznamuje se s lamarckovou teorií, chodí do muzea,
John Edmonston (taxidermie)
lékařství nudné, hloupé, stresující
čte W. Paleyho (Evidence), studium úspěšné, u státnic desátý nej.
(1831)
přátelství John S. Henslow (botanik), po studiu se hlásí na terénní
školu statigrafie k Sedgewickovi, plánuje cestu do tropů
vliv Henslow a Edmonston, kpt. FizRoy, financuje otec
čte Lyela, v Brazílii tropický les (odpor k otroctví)
Patagonie, Andy – sběr fosílií, Chile – zemětřesení
Galapágy (podobnost kont. druhů, ale jiní, endemiti)
Austrálie – vačnatci (2 stvořitelé)
D. deník – separátní 3. díl ofic. deníku z Bengle (1839)
o o návratu již vážený, Lyell, Omenem, Hooker (botanik), Huxley
o grant na výsledky z Bengle (5 vol.) – „editor“
o výzkum „trasmutation of species“ 1838 – vliv Malthuse – natural selection
a artificial s. (rasy)
o The structure and Distribution of Coral Reefs (1842)
o O původu:
o 1859:
o ohlasy:
1842, 1844 – nepublikované črty, Darwin hledá další důkazy
1856 – Lyell čte článek A. R. Wallace: „On the Law which has
Regulated the Introduction of New Species“, Annals and Magazíne
of Natural History – podobnosti s Darwinovou teorií, Darwin necítí
hrozbu
1858 – dopis od Wallace popisující přirozený výběr, Darwin otřesen
• Darwin: „Daleko raději bych celou knihu spálil, než aby si
on či kdokoli jiný mohl pomyslet, že jsem se zachoval tak
uboze.“
• Darwin: „Kdybych mohl se ctí publikovat, prohlásil bych
veřejně, že mě k publikaci přiměl Wallace tím, že mi poslal
nástin mých obecných závěrů.“
1858 příprava knihy přednesena Hookerem a Lyellem před Linnean
Society: On the Tendency of Species to form Varieties; and on
the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of
Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of
London. Zoology 3 (20 August): 46-50. – 1. a 2. Darwin, 3. část
Wallace
On The Origin of Species by Means of Natural Selection or The
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life“
• 1859 první vydání
• organismy jsou variabilní
• znaky se dědí (gemule, pangenesis), nedědí se získané
vlastnosti
• některé organismy mají více zdatnějších potomků
• přirozený výběr, na různých úrovních + věk, hraje roli také
náhoda, sexuální výběr
• adaptace jsou výsledkem selekce
• význam kompetice
• druhy mají společného předka
• geografická izolace – vliv na variabilitu
• evoluce je nesměrovaná
• ne adaptace na prostředí, ale díky prostředí
rozruch mezinárodní na úrovni (Goethe, Haeckel, Asa Gray am.
bot.)
ostré debaty Darwinových zastánců (Huxley, Wallace, Hooker) vs.
odpůrci (Owen, Sedgewick), Oxford – nejslavnější debata (biskup
Samuel Wilberforce)
o 1871
recenze Owena: „The book offered the best explanation ever
published of the manner of formation of species“, i když má
pochybnosti, že transmutace dělá z člověka zvíře
kritika zastánců Lamarcka (Edward Drinkem Cope, Alpheus Hyatt)
obecně ovlivňuje politiku, ekonomiku, náboženství, přírodní vědy
Fleeming Jenkins (gen.), George Jackson Mivart (Genesis of
Species), Darwin proto přepracovává
The Descent Of Man And Selection In Relation To Sex (1871)
• evoluce člověka, odmítavý postoj k rasismu
• sexuální výběr – vybírá žena, kompetice mužů (postavení žen
ale přisuzováno evoluci)
• reakce:
o sociální darwinismus – Francis Galton
o feministická opozice – Antoinette Blackwell
o Wallace – sex. selekce je jen typ přírodní,
živočichové neznají estetiku
o další práce:
o Darwinův odkaz:
1839 – Questions About the Breeding of Animals
1862 – On the various contrivances by which British and foreign
orchids are fertilised by insects, and on the good effects of
intercrossing
1865 – The Movements and Habits of Climbing Plants
1868 – The Variation of Animals and Plants under Domestication
1872 – The Expression of the Emotions in Man and Animals
1875 – The Effects of Gross and Self Fertilisation in the
Vegetable Kingdom
1881 – The Formation of Vegetable Mould through the Action of
Worms, with Observations on their Habits – vliv žížal na formování
půdy
1882 – diagnostikována angína pectoris, krátce na to umírá
(19.8.1882), státní pohřeb, pohřben, ve Westminster Abbey
napsal cca 25 knih, řadu dopisů považovaných za vědecké práce,
recenze atd.
neodarwinismus
„Jsem přesvědčen, že přírodní výběr byl tím hlavním, ne však
výlučným způsobem, kterým došlo k modifikaci druhů.“
– Alfred Russel Wallace (1823 – 1913):
o cesta do Jižní Ameriky a Malaysie (Wallac. linie), v Sarawaku (Borneo)
o 1856 – On the Law which has Regulated the Introduction of New Species
o 1858 – popisuje přírodní výběr v dopise:
malárie
„Co se týče samotné teorie přírodního výběru, vždycky budu stát
za tím, že je doopravdy jen vaše. Vy jste ji rozpracoval do takových
detailů, na které jsem nikdy nepomyslel, a to léta předtím, než
jsem si vůbec dokázal ujasnit téma.“
o selekcionista, neuznává sex. výběr
o výběr je boj o holý život, ne boj o sex
o sex. výběr dává „vůli“ zvířatům, umožňuje vznik zbytečných znaků (dlouhý
– boj o Darwina:
o Thomas Henry Huxley (1825 – 1895)
ocas u pávů)
o Joseph Dalton Hooker (1817 – 1911)
o St. George Jackson Mivart (1827 – 1900)
v mládí chirurg na lodi Rattlesnake (Austrálie, NG)
profesor Royal College of Surgeons a prezident The Royal Society
Darwinův buldok
Evidence as to Man ́s Place in Nature (1863)
botanik, Royal Botanical Gardens, Kew
cestovatel – Antarktida, Himaláje, Palestina, Maroko, západ USA
Genesis of Species ( 1871)
původně zastánce Darwina, později kritik
– ohlasy v zahraničí:
o Friedrich Leopold August Weismann (1834 – 1914)
o Ernst Haeckel (1834 – 1919)
o Asa Gray (1810 – 1888)
– zrod sociálního darwinismu:
o Francis Galton (1822 – 1911)
oponuje lamarkismu, Weismanova bariéra
rekapitulační teorie – „ontogeneze je rekapitulací fylogeneze“
snaha propojit Lamarcka a Darwina, proti rasovým názorům
polygenismu (různé rasy, různé druhy), kolébka lidstva – Asie
významný zastánce Darwina v USA, taxonom
Darwinův bratranec, psychometrik, statistik, antropolog, geograf,
cestovatel, „proto-genetik“
zakladatel eugeniky, dědičnost inteligence
1883 Inquiries into Human Faculty and Its Development
ovlivněn W. Churchil, G. B. Shaw, H. G. Wells, Hitler
USA – Charles Davenport, Alexander Bell (zákony až do r. 1983),
indiáni
– moderní genetika:
o Gregor Johann Mendel (1822 – 1884)
základy partikulární dědičnosti, M. zákony
Versuche über Pflanzenhybriden (1866, cf. Darwin)
znovuobjevil Hugo de Vries (1900)
biometrika (Pearson, Weldon – z Galtona) vycházejí z měření –
spojitá data, odmítají Mendla
genetika (de Vries, Bateson) – makromutace (evoluční skoky)
o Karl Pearson (1857 – 1936), Raphael Weldon (1860 – 1906) X William
– syntéza – zrození neodarwinismu:
o Ronald Aylmer Fischer (1890 – 1962)
Bateson (1861 – 1926), Hugo de Vries (1846 – 1935)
o Julian Huxley (1887 – 1975)
o Sewall Wright (1889 – 1988)
o John Burdon Anderson Haldane (1892 – 1964)
o Theodosius Dobzhansky (1900 – 1975)
významný intelektuál, eugenik (pro sterilizaci), pracoval pro
tabákové firmy (kouření neškodí)
1918 – The Correlation Between Relativem on the Supposition
of Mendelian Inheritance – biometrické výzkumy lze odvodit od
Mendelových, ANOVA, F
The Genetical Tudory of Natural Selection (1930)
Statistical Methods and Scientific Inference (1956)
vnuk T. H. Huxleyho
embryolog a evolucionista, eugenik
Evolution: The Modern Synthesis (1942) – ovlivňuje další směry
výzkumu (speciace atd.)
popularizátor vědy – rozhlas, televize
USA – 1931 – „Evolution in mendelian populations“
teoretická populační genetika, studoval inbreeding a genetický
drift
Brit, v Indii vedl Genetics and Biometry Lab (Orissa)
moderní matematická teorie mutací a další, marxista
Haldanovo pravidlo
ukrajinský genetik, žil v Americe, spolupráce s Morganem, studium
evoluce populací Drosophil
1937 – Genetics and the Origin of Species
– evoluční biologie 20. století:
o Ernst Walter Mayr (1904 – 2005)
o George Gaylord Simpson (1902 – 1984)
o George Ledyard Stebbins, Jr. (1906 – 2000)
o George Christopher Williams (1926 – 2010)
V.I.P. moderního darwinismu, expedice New Guinea
1942 – Systematics and the Origin of Species
1999 Crafoordova cena
specialista na vymřelé savce, evoluce koní
1953 – Tempo and mode in evolution
botanik, vedoucí katedry genetiky UC Davis
Variation and Evolution in Plants – evoluční mechanismy u rostlin na
genetické úrovni
1966 – Adaptation and Natural Selection
1975 – Sex and Evolution
teorie sobeckého genu, rozbíjí skupinový výběr
o William Donald Hamilton (1936 – 2000)
o George Robert Price (1922 – 1975)
o John Maynard Smith (1920 – 2004)
o Leigh Van Valen (1935 – 2010)
o Edward Osborne Wilson (1929)
o Motoo Kimura (1924 – 1994)
o Stephen Jay Gould (1941 – 2002)
1999 Crafoordova cena
teorie sobeckého genu, kin selection, Hanily. rule
Hamilton, W. (1971), „Geometry for the selfish herd.“ Journal of
Theoretical Biology 31 (2): 295 – 311
populační genetik, 1970 konverze k církvi
Price equation – nejlepší model přírodního výběru (popis přenosu
genů pod selekcí z generace na generaci)
teorie evolučně stabilních strategií (s G. R. Pricem)
1999 Crafoordova cena
1978 – The Evolution of Sex
1982 – Evolution and the Theory of Games
1973 – A new evolutionary law, Evolutionary Theory 1 – Red Queen
hypothesis
navrhnul ideu teorie fuzzy množin (zakl. Lofti Zadeh)
entomolog (mravenci) biodiverzita, sociogiologie, biofilie,
konsilience
významný skeptik, zastánce teorie sobeckého genu
Crafoordova cena (1990)
japonský genetik
1968 – Evolutionary rate at the molecular level, Nature 217 (5129)
evoluční biolog, paleontolog, historik vědy
kritik sobeckého genu, sociobiologie, evoluční psychologie (s
Lewontinem), kladistiky
s N. Eldredgem – teorie přerušované rovnováhy
Gould, Leontin, 1979 – The Spandrels of San Marco and the
Panglossian Paradigm
The Structure of Evolutionary Theory (2002)
Jak neměřit člověka, Dinosauři v kupce sena, Pandin palec
– evoluční biologie 21. století:
o Lynn Margulis (1938 – 2011)
o Richard Lewontin (1929)
o Simon Conway Morris (1951)
endosymbiotická teorie, horizontální transfer
evoluční biolog, genetik
kritika společná s Gouldem
pokračuje v teorii neutrálních mutací
lidská genetická diverzita (odmítá rasy, chybně)
paleontolog (Burghesova vrstva)
o Luis W. Alvarez (1911 – 1988)
o David Malcolm Raup (1933)
o Jared M. Diamond (1937)
o Alexey Kondrashov (1957)
o Matthew Meselson (1941)
o Richard Dawkins (1941)
věřící, snaha o začlenění evoluční teorie do víry
fyzik, Berkeley, nositel Nobelovy ceny
teorie masového vymírání
paleontolog, teorie vymírání
kolega Jack Sepkoski
O zániku druhů
ornitolog, antropolog, evoluční biolog
Třetí šimpanz, Proč máme rádi sex
University of Michigan
problematika evoluce pohlavního rozmnožování
evoluce Bdeloidea (Rotifera)
evoluce asexuálního rozmnožování
spolutvůrce teorie sobeckého genu
autor teorie memů
aktivní ateista a materialista
popularizátor vědy
– evoluce v ČR:
o Jaroslav Flégr
o Jan Zrzavý
o Pavel Štys
o Stanislav Mihulka
o David Storch
UK, parazitologie, toxoplasmosa
Zamrzlá evoluce
České Budějovice, taxonomie, evoluce
UK, entomolog, taxonomie
člen Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu
fylogeneze rostlin, ekologie
Jak se dělá evoluce
makroekologie
evoluční ekologie
o Karel Janko
o Marek Eliáš
o Pavel Hulva
PŘÍRODNÍ VÝBĚR
– chyby v chápání evoluce:
o není pouze teorie
o je účelná (objektivně napomáhá dosažení něčeho), není účelová (podřízená
o vývoj není žebřík – může docházet k zjednodušení (redukce orgánů
o je oportunistická
o ne každá změna je evoluce
o ne každý proces se projeví navenek ve znacích
o otcem evoluční teorie není Charles Darwin
změny genofondu populace se dějí
proces změn lze vidět u rapidně se rozmnožujících druhů
(mikroorganismy – vznik rezistence vůči antibiotikům)
píďalka (Biston betularia) – 1848 první melanická, 1948 96%
melanických
nějakému účelu, teleologie)
parazitů)
transmutace (Lamarck, Erasmus Darwin)
společný předek (Maupertius, Owen, von Baer)
boj o přežití (Heracleitos, Malthus)
přírodní výběr (Wells – ne jako evoluční mechanismus)
sexuální výběr (Darwin)
geografická distribuce (Gmelin, Wallace)
– důkazy evoluce:
o statigrafické analýzy – missing link (nematoda – arthropoda, pisces –
o výsledky biogeografie – obsazování nik a ostrovů – adaptivní radiace
o rudimenty a atavismy – slepé střevo
o oportunismus evoluce – platýs, inervace hrtanu žirafy, oko obratlovců,
o shoda fylogenetických stromů vytvořených na základě různých znaků
o soulad poznatků různých oborů
amphibia, dinosauria, invertebrata chordata, terapsida – Dimetrodon)
květy orchidejí
molekulární biologie, genetika, ekologie, fyziologie – pojítko je
evoluce
– přirozený výběr – 1859:
o variabilita jedinců – jedinci se liší v určitých znacích (fenotypová
o dědičnost – některé znaky jsou dědičné
o vysoká rozmnožovací schopnost organismů – vždy více potomků, než „je
o diferenciální reprodukce – ne každý jedinec má stejný počet potomků
o počet potomků závislý na interakci s prostředím
– dělení přirozeného výběru:
o přírodní
o sexuální
variabilita)
třeba“
o vnitrodruhový
individuální – klíčová úloha
příbuzenský – kin selection (Hamilton)
skupinový – Wynn – Edwards
o mezidruhový – kompetice
o teorie sobeckého genu
o normalizační, usměrňující, disruptivní
– chyby v chápání přirozeného výběru:
o není boj o přežití, ale o potomstvo
o vnitrodruhový a mezidruhový – nesouměřit.
o neexistuje druh. adaptace a instinkty na zachování druhu (Lorenz),
o většina altruismu je pseudoaltruismus
o Dicrocoelium dendriticum
o teorie sobeckého genu není alternativou k teorii přirozeného výběru
o Gaia – živá planeta – není vystavena konkurenci – není superorganismus
o Darwin nevymyslel složky
– zdatnost – fitness:
o kvalita fenotypu měřená relativní genový příspěvek do budoucích populací
o komponenty – trade off:
80. léta – Dawkins, Hamilton
skupinový výběr má okrajový význam (Williams a Lewontin)
stotting, manipulace
(w, jestliže nepůsobí proti němu tlak, pak w = 1)
přežívání (survival)
plodnost (fecundity)
atraktivita
– chyby v chápání zdatnosti:
o není definice kruhem (tautologie) – „V přirozeném výběru uspějí
o fitness není jen rychlost reprodukce a množství potomků (k-stratég,
– adaptace:
o vlastnost nebo znak organismu, který zvyšuje fitness jedince a vznikl
nejzdatnější.“ x „Zdatný je jedinec, který uspěje v přirozeném výběru.“
soubor vlastností ovlivňující šance na zvýšení genetického příspěvku
krevní parazité)
přírodním výběrem (abaptace – Begon)
exaptace – preadaptace (křídlo tučňáků, peří jako izolace)
nonaptace – nemá význam
disaptace – škodí
behaviorální, fyziologická, vývojová, genetická
o adaptivní odpověď
– chyby v chápání adaptace:
o adaptacionismus – ne vše vzniklo přírodním výběrem (drift atd.)
o adaptivní odpověď není adaptace, ale její projev
o příroda není dokonalá!!!, adaptace vznikají jako následek tlaku, kdo
nezvládne, není
o adaptace vznikají postupně (složité orgánové soustavy)
o evolutionary constrains – adaptace má svá omezení (řeší náhradním
– ústřední dogma biologie:
o August Weismann, 1889:
řešením, spor)
„Věřím, že dědičnost se zakládá na faktu, že malá část efektivní
substance rozmnožovacích buněk, zárodečná plazma, zůstává
během vývoje vajíčka a organismu nezměněna a že tato část
zárodečné plazmy slouží jako základ, z něhož jsou vytvořeny
rozmnožovací buňky nového organismu. Jest zde tudíž kontinuita
zárodečné plazmy z jedné generace do druhé.“
EVOLUCE ROZMNOŽOVÁNÍ: PŘÍČINY A NÁSLEDKY
– sexuální guruové:
o John Maynard Smith (1920 – 2004)
o Ernst Mayr (1904 – 2005)
o George C. Williams (1926 – 2010)
– rozmnožování:
o typy:
asexuální – primární, sekundární
sexuální – „amfimixis“
kombinované
o definice problematická (Schon)
o původní asexuální (agamogenesis)
o sex krátce po vzniku eukaryot 2 – 3,5 mld.
o sekundární asexualita
o vzniklo opakovaně???
– primární asexualita:
o prokaryot
o může být rekombinace, ale není rozmnožování, ale zvyšuje fitness
– benefit rekombinace?
– sekundární asexualita:
o u botaniků apomixis (často i v zoologii)
o vegetativní reprodukce (pučení – také u Saccharomyces, ty ale
o adventivní embryonie – klony ze somatických buněk (z nucellu v okolí
(F-plasmid – fertility factor)
kombinovaně, rozpad, spory)
zárodečného vaku – megagametofytu) v gametofytu (např. citrusy) –
nucellar embryony
o partenogeneze (rostl. agamospermie)
původ: hybridizace (Cobitis), parazit (Wolbachia), u rostlin
hermafroditi
např. 80 druhů vertebrat
automixis – samooplození (často jako sex., dochází k meióze a
splynutí nebo k endomitóze)
– důkazy asexuality – TEs:
o problém: prezence efektů je důkaz opak není jisté, samci
o Meselson effect – divergence alel mutacemi
o aneuploidie – nestejný počet chromozomů
o retrotraspozony – DNA -> RNA -> DNA vs. DNA traspozony
sobecká DNA
u asexuálů minimum, člověk 45% genomu
LTR („viral“), LINEs (long interspersed), SINEs (short)
– „Ancienit axesuals“:
o scandalous (Judson & Normark, 1996), často automixis
o Bdelloidea (Rotifera) – 40 mil. let
o Darwinulidae (Ostracoda) – 200 mil.
o Oribatida (Acari) – 64 mil. let
o důkazy asex. (prezence efektů = důkaz, opak není jisté):
existence samců (kritika Birky)
Meselson effect – divergence alel mutacemi
aneuploidie – nestejný počet chromozomů
retrotraspozony – u asexuálů někdy chybí
– intimní tajemství vířníků – na telomerách, Science 2008
– amfimixis – amfigonie:
o sex nás baví už 2 – 3,5 mld. let, eukaryota
o amfimixis (amfigonie)
hermafroditická
gonochoristická
• sekvenciální
o protandrie – klauni
o protogynie – pyskoun
• simultánní
• rostliny monoekní, diekní
– kombinované rozmnožování:
o haplodiploidie – u blanokřídlých, Xyleborini, Acari – Mesostigmata,
o cyklická partenogeneze – korýši, mšice, vířníci
o jahodník – kombinace vegetativního a sexuálního
– sex a přírodní výběr:
o většina druhů se sexuálně rozmnožuje
o přírodní výběr nebo náhoda?
o proč vznikl?
o čím zvýhodňuje?
o Weismann: „Význam pohlavního rozmnožování nemůže spočívat v množení,
Rotifera
neboť množení lze docílit celou řadou způsobů i bez něj – rozdělením
organismu na dva nebo více, pučením, a dokonce i produkcí jednobuněčných
spor.“
– nevýhody sexu:
o zdlouhavý – meióza min. 10 hodin, délka mitózy 15 minut (průměr)
orecombination load (Maynard Smith, rekombinační zátěž) –
o nejaderná DNA – problém
o twofold cost of sex (Maynard-Smith – jeskyně panen) – asexuálové
o cost of meiosis – ztráta poloviny genů (Williams)
o energeticky náročný – tvorba a udržování struktur, pohlavních buněk
ztráta „dobrých kombinací“
nemusí produkovat samce, množí se rychleji, „samci jsou evoluční luxus“
žena 400 – 500 vajíček za život
muž 50 – 500 mil. spermií denně (v ejakulátu 2 – 5 ml,
50 – 230 mil./ml)
dvoření
o většinou vyžaduje dva jedince, což znamená – náklady při vyhledávání,
o Alleeho efekt
o riziko parazitace
– řada výhod???
o Lisa Brooks: „Základním problémem jejich výhrad je, že řada sexuálních
o Maynard Smith: „Odpovědi známe, jen se na nich nemůžeme shodnout.“
o Kondrashov: „Dík, že citujete, ale bohužel nechápete.“
– benefits – Flégr:
o evoluční past – sex byl výhodný, ale už není; genový imprinting (samčí a
o vnuceno zvenčí – parazit se lépe šíří (adaptivní vlastnost parazita);
o zvyšující fitness jedince – reparace, Lottery model (tvrdá selekce), Elbow
o zvyšuje evoluční potenciál druhu – vikář, Boží mlýny (plasticita konkuruje
organismů ignoruje jejich závěry.“
samičí geny „se potřebují“)
výhodné pro sobecké geny
room (sourozenci si nekonkurují), Red Queen
asex., Price-Williams), Tangled bank (Bell, polymorfismus, širší nabídka),
vznik RIM (speciace), ratchet, hatchet (pozitivní epistáze negativních
mutací – vyloučení)
o Weismann: „Sex dodává materiál s nímž pracuje přírodní výběr.“
o Williams: „Organismy usilují o mutační rychlost rovnou nule. Evoluce
o Williams: „Sexuální rozmnožování je výhodné pro skupinový výběr, ale to
– Kondrashov (1993):
o bezprostřední (immediate benefits hypothesis)
o hypotézy o variabilitě a selekci – lokální populace
probíhá jen proto, že se jim to nedaří.“
by musela zvířata být altruisty.“
vyšší fitness bez ohledu na genotyp (2 rodiče, kopírka, sex. sel.)
vhodné kombinace genů generuje – drift (stochastický) a epistat.
selekce (deterministický)
tlak jde zvenčí (environmentální), zevnitř (mutační, negativní)
o hypotézy o variabilitě a selekci – strukturované populace
o Williams: „Chcete-li, aby se váš syn stal třeba papežem, nemějte spousty
es (lépe kombinuje), ed (Lottery, RQ), ms (ratchet), md (hatchet)
vazby generované – stochasticky (odlišnost od rodičů a příbuzných),
deterministicky (2 populace, sdílení výhodných genů)
úplně stejných synů. Výhodnější je mít spoustu různých synů, neboť jen
tehdy máte naději, že právě jeden z nich bude zároveň dost schopný,
inteligentní a zbožný.“
– Červená královna:
o Leigh Van Valen (1973): A New Evolutionary Law. Evol. Theory, 1: 1 –
30. – pravděpodobnost vymření se nezvyšuje ani neklesá v průběhu času
(náhoda???)
organismy neustále soupeří, je důležité se měnit, čím více se mění,
tím více se mění také jejich soupeři
arm races
„Zde, jak vidíte, potřebujete běžet, kolik dovedete, abyste zůstala
na místě.“
největším soupeřem jsou paraziti
o Hamilton (1980): Sex versus non-sex
– RQ support a kritika:
o ubývání partenogenetických linií u mlžů v přítomnosti motolic
o tomka (Anthoxantum) – 10% rostlin v přírodě infikováno virem, za
o u savců rekombinační index ve vztahu s délkou života
o pluralismus hypotéz:
přítomnost virů pokles fertility u asexuálních
Kondrashov: „Tím jsme ale nic nevyřešili.“
Meirmans: „Je to trade-off.“
– asex. linie v nevýhodě?
o nevýhoda asexuálů – zastarávání klon. linií (clonal decay)
o v případě existence sex. i asex. u jednoho druhu jsou asexuálové
o důkazy:
znevýhodněni, protože s věkem klesá fitness
krátké a štíhlé vývojové stromy dokazují, že ano
Neimann (2005), Law & Crespi (2002) – prostorové patterns
– decay support a kritika:
o nevzniknou stejné výsledky stochasticky díky opětovnému přísunu nových
o „individua based“ simulace v prostoru a v čase
o model dává stejné výsledky pro turnover i decay, tzn. dosavadní důkazy
– jak procesy měřit?
o procesy „decay“ a „turnover“ se dají odlišit pomocí „neutrálních indexů“
klonů a migrací (clonal turnover)?
se selekcí (decay) – mutační rychlost, selekční koeficient
neutrální (turnover) – migrační rychlost, přísun klonů
nejsou důkazem
o analýza druhů, u kterých jsou populace sex. i asex. ukazuje, že dominantní
o navržený model nepředikuje změnu indexů s věkem tak, jak bylo zjištěno
procesy, které ovlivňují variabilitu jsou odlišné
u reálných druhů, tzn. dosud známé „klasické modely“ jsou pravděpodobně
chybné, bude nutné navrhnout nové
– perspektivy výzkumu:
o studium modelových organismů
o sekavci (Cobitis) – ideální model, hybridi jsou gynogenetičtí, hybridní zóna
– důsledky:
o vývoj crossing overu
v Polsku, paraziti
o vznik dvou pohlaví a pohlavních buněk
o sexual selection:
funkce crossing overu – dělí výhody na obě strany (kvasinky – killer
factors)
proč jsou vždy jenom dva? Chlamydomonas – 95% chloropl. hyne,
hlenky 13 pohlaví
proč nejsou částí hermafroditi? – geny organel samců likvidovány,
snaha stát se samicí
„boj o partnera“ – i u rostlin (důsledek – oddělení reprodukčních
orgánů)
– vztahy – nepárové organismy:
o nepároví živočichové
pohlaví pečující o potomstvo více investuje
Batemanův efekt – pohlaví, které více investuje do potomků je
možno považovat za limitovaný zdroj, kritika lze částečně vysvětlit
efektem sperm competition
péče o potomstvo – kdo uteče vyhraje
– vztah s opačným pohlavím:
o pároví živočichové – péče o potomstvo, „láska“
promiskuita – bonobo (Cooledgeův jev) – hypotéza sexy synů
monogamie – model ultramonogamních párů (hraboš horský –
vasopresin, agresivita)
polygamie
• polyandrie – rejsek podíl na vrhu (6), Tibet
• polygynie – disprop. zdrojů, harém, islám
SPECIACE
– druh nám dělá problémy
– definice druhu:
o několik různých přístupů (vs. nominalistický)
o stále platná biologická definice
o existence RIM
o geneticky není příliš jasné, jak RIM vzniká
– stálé problémy definice:
o biologická definice druhu má problémy v případě: hybridizace, asexuality,
– předkopulační RIM:
o ekologická nebo habitatová izolace
o sezónní nebo časová izolace
o sexuální nebo etologická izolace
o mechanická izolace
o izolace díky různým opylovačům (u rostlin)
o gametická izolace – gamety se neatrahují
– postkopulační a postzygotická RIM:
o snížená životaschopnost hybrida
o sterilita hybrida – neprodukují funkční gamety (neschopnost správné
o selhání hybrida – v generaci F2 snížené fitness
– reálné izolační bariéry:
o lejsci – sympatické a alopatické populace vykazují různé morfologické
– Haldanovo pravidlo:
o „Jestliže mezi potomky v F1 vzniklých křížením dvou druhů chybí nebo
metapopulace (spojité přechody)
meiózy)
znaky
o vysvětlení Haldanovo pravidla:
je vzácné jedno pohlaví nebo je sterilní, pak jsou heterogamní.“ J.B.S.
Haldane (1922), Sex-ratio and unisexual sterility in hybrid animals. J.
Genetics 12, 101 – 109
nekompatibilita gonosomů a autosomů – Bateson-Dobzhansky-
Muller (Muller 1940) – nově upraveno dominance theory –
homogametičtí hybridi snížené fitness, když je hodně dominantních
inkompatibilních genů
faster-males evolution – samci rychlejší evoluce, proto se u samců
projeví dříve
nekompatibilita linkovaných genů na X a Y
– speciace:
o fyletická transformace – anageneze
o dichotomická speciace – kladistika
o radiace – adaptivní (v důsledku obsazování nik), neadaptivní (diverzifikace)
– pozorujeme speciaci?
o umělá – artificial (rasy domácích zvířat)
o přirozená speciace
Drosophila – laboratorní pokusy se selekcí Rice & Salt, Dodd 1989
koljuška tříostná – kolonizace ústí řek – za 10 000 generací ztráta
některých morfologických znaků
– rychlost speciace:
o závisí na typu RIM
o měřeno spíše na generace než na roky
o behaviorální znaky – velmi rychlá speciace (cvrčci Havaj 4.17 dr./mil. let,
o obecně pomalejší (kromě adaptivních radiací, např. cichlidy)
– typy speciace – geografické:
o sympatrická speciace
Mendelson & Shaw, 2005)
velmi často diskutovaná
vysvětlovaná různými ekologickými nároky
pravděpodobně vzácná (sesterské druhy pouze vzácně sympatické),
spíše mikroallopatrie
o allopatrická
o peripatrická
o parapatrická
– typy speciace – podle rychlosti:
o gradualismus
o punkuacionalismus
o quantum evolution
– speciace u živočichů:
o druhy vznikají rozštěpením mateřského druhu, vytvořením reprodukční
o klasická představa předpokládá nezávislou evoluci v allopatrii, vedoucí
o často nejdříve jde o sterilitu (heterogametických) hybridů, nebo
– adaptivní radiace:
o nebude jen uvolněním konkurence, ale musí být dána také strukturou
o morfologická diverzifikace je uvolněním konkurence masivní (ale ne nutně
o nejedná se nutně o přechod od generalistů ke specialistům (nelze dost
o Galapágy – 14 druhů (Geospizinae); Geospiza difficilis septentrionalis –
o Havajští šatovníci
o Lobeliaceae
Daniel Dennet
Gould, Eldredgem
bariéry mezi populacemi
k inkompatibilitě
prezygotické mechanismy
prostoru (potenciálem prostoru)
speciace), vzdálenější ostrovy vyšší
dobře prokázat z paleontologických nálezů)
vampyrismus
o cichlidy – vymírání díky nilskému okounu, 300 druhů ve Viktorině jezeře
– klíčové novinky:
o zásadní znaky, které umožňují rozvolnění dosud určených funkcí
o např. cichlidy – hrtanové čelisti umožňují, aby původní čelisti modifikovaly
o pěvci – syrinx – hlasový orgán (modifikace zpěvu) – předpokládá se
o měkkýši – radula
o evoluční eskalace – radiace může být podmíněna právě dočasným
– neadaptivní radiace
– problematika radiace:
o u cichlid stáří jezer negativní korelace s diverzitu – pravděpodobně
(versatilita)
speciace na základě zpěvu
vítězstvím nad jinou skupinou (herbiovoři)
o přibývání nových druhů není provázeno zpomalováním morfologické
o naopak fylogenetické analýzy savců a ptáků ukazuje, že rychlost
postupné omezování ekologického prostoru, to vede ke zpomalení speciací
nebo aspoň k zvýšení vymírání rychlosti vymírání
diferenciace (často spíše naopak)
odštěpování nových linií postupně klesá, ale morfologická rozrůzněnost
stále roste (neplatí u pěvců, přibývají)
VYMÍRÁNÍ
– vymírání – extinction:
o problematika „poměrně nová“
o 1989 Associated Press – mezi 10 největšími úspěchy desetiletí (mass ext.)
– metody zjišťování:
o paleontologie začíná počítat
– roste biologická diverzita?
– pseudoextinkce:
o změna taxonu v času
o přeřazení linie (parafyletické)
o Lazarovy druhy
o chronospecies
o „Dinosauři nevymřeli, jen jim narostla křídla.“
– pravé vymírání:
o nedochová se daná vývojová větev
o 99% druhů již vymřela (Novacek)
– povaha vymírání:
o vymírání populací, druhů x společenstev (může být také sukcese)
vymírání vyšších taxonů – způsobuje velmi často znevýhodňující
znak
o lokální x globální
o hromadná x na pozadí (červená královna)
o selektivní (evropské teplomilné druhy dřevin v glaciálu, dinosauři???,
– je vymírání přirozené?
o random walk, model vymírání druhů v rodu
– vymírají druhy?
o kvůli nedokonalosti?
o „bad genes or bad luck?“
o vymíraly postupně?
o vymíraly rychle?
o vymíraly najednou?
o vymírání nebo vybíjení?
o vzniknul život pouze jednou?
– opakuje se evoluce?
o několikrát vývoj zraku
o několikrát vývoj korálových útesů
o proč nevznikla inteligence u další skupiny?
– zjištění o vymírání:
o většina druhů, rodů žije krátce (ve srovnání s průměrem)
o většina druhů je málo početných
o většina rodů obsahuje jen málo druhů
o většina druhů obývá jen malou oblast
o Malthus – Essay on population – data z 1583 a 1783 – různá příjmení
o horská prostředí Kolumbie a Ekvádoru podporují evoluci rostlin – počet
– masové vymírání:
o docházelo k masovým vymíráním?
– nejpopulárnější K-T:
o Luis Alvarez: Extraterrestrial Cause for the Cretaceous – Tertiary
o zvýšený obsah iridia ve vrstvách
– mass events (kambrium):
o konec kambria (kambrium – ordovik)
o 488 mil. let
o do velké pětky se nepočítá
o extinkce části trilobitů, conodonta, brachiopoda
o příčina: ochlazení a snížení koncentrace kyslíku v mořích
– velká pětka (ordovik):
o ordovik – silur
o 444 mil. let
o zalednění (5 opakování), drastické kolísání hladiny moří během zalednění,
o z fauny vymizelo 49% rodů, hypotéza dopadu kosmického tělesa a
ptáci) x neselektivní
bohatých rodin
druhů se může znásobit za 15 let
Extinction
snížení hladiny CO2 v atmosféře
kosmického záření (způsobené výbuchem nedaleké hvězdy)
– velká pětka (devon):
o devon – karbon
o 360 mil. let
o nepřežilo téměř 75% druhů (57% rodů)
o není vyloučen dopad kosmického tělesa (Alamo v Nevadě)
o možné ochlazení vlivem fotosyntézy suchozemských rostlin (snížení
o zdevastovány stromatoporové útesy a další mořské ekosystémy
– velká pětka (perm):
o perm – trias, největší ebeny v historii Země
o 251 mil. let
o dvě vlny vymírání, vymírá 96% mořských a 70% suchozemských druhů
o kombinace efektů – na Antarktidě (Wilkesova země) kráter 500 km, dopad
o možnost výbuchu supernovy (6 000 světelných let od Sluneční soustavy)
o houby dominantní na souši
– velká pětka (trias):
o trias – jura
o 200 mil. let
o příčiny nejsou dostatečně objasněny (kolísání hladiny moří, dopad
o náhle vymírá 20% mořské fauny, část velkých plazů volné niky jsou
– velká pětka (křída):
o křída – terciér
o 65 mil. let
o „nejpopulárnější“ vymírání
o 50 – 80% organismů
o silně byli zasaženi zejména primární producenti (Severní Amerika 57%
o kráter Chicxulub (1990) – Yucatan (Mexiko) – poloměr 180 km, těleso o
o Snivá (pobřeží Indie 500 – 600 km v průměru, stáří 65 mil. let) a 4 menší –
– pravda o K-T vymírání:
o úplné vyhynutí 38% rodů mořských živočichů
o vymřeli amonii, mořští plazi, na souši dinosauři, velké skupiny obojživelníků,
o není pravda, že vyhubilo dinosaury a nepoškodilo savce (u těch velké
o úbytek pylu kvetoucích rostlin a přibývá spor kapraďorostů (často po
o velká ztráta biomasy planktonních foraminifer
skleníkového efektu)
mohl vyvolat vulkanickou činnost, změny klimatu
nebo zvýšení teploty o 5%
kosmického tělesa, kráter nenalezen…)
obsazovány dinosaury
rostlin) – nedostatek světla???
velikosti 10 km (100 000 gigatun TNT)
„multiple impact theory“
plazů a savců
ztráty)
lesních požárech)
– rostliny během vymírání:
o často kapraďorosty
– intenzita vymírání při impactu:
o dopad asteroidu
1x za 400 000 let – kráter o průměru 20 km
1x za 50 milionu let – kráter o průměru 100 km
průměr 24 km – 1x za 1 mil. let, úhyn 5%
průměr 60 km – 1x za 88 mil. let, úhyn 50%
– krátery:
o Chicxulub – Mexický záliv – průměr 300 km
o kráter Manson v Iowě – průměr 32 km
o Shiva – Indie, 65 mil. let
– intenzita vymírání při vulkanické činnosti:
o přechodné zvýšení sopečné aktivity
o každých 50 000 let
o vymírání se opakuje cca každých 26 mil.
o bottleneck effect – koalescence DNA před 70 000 lety u lidské populace,
o Stanley H. Ambrose (1998) versus Hawks J., Hunley K., Lee S. & Wolpoff
– šesté vymírání???
– globální změny:
o kolísání pH v mořích
– je země bezpečná?
o perioda katastrof 62 mil. let
o Raup & Sepkoski – teorie Nemesis
o 2003 těleso Sedna 90377, průměr 1 800 km
o 2005 těleso 2003 UB313 (neoficiálně „Xena“), průměr 2 400 km (větší než
o 19.5.1996 – 450 000 km od Země asteroid 1997 JA1 (300 – 500 m), detek.
o 18.3.2004 – 40 000 km od Země, asterioid 2004 FH (průměr 30 m),
o 31.3.2004 – 6 500 km, meteoroid 2004 FU162 (průměr 6 m)
– bude země bezpečná?
o 2004 – objeven asteroid 99942 Apophis (průměr 320 m), mine Zemi v roce
vulkán Toba (Indonésie), pův. 1 000 jedinců
M., 2 000 – dlouhý bottleneck
Pluto!!!)
několik dní předem
detekován taktéž
oVII 2006 – objeven asteroid 2004 VD17 (průměr 580 m),
o pravděpodobnost dopadu (impact) 21. století – 1/6 000!!!
2036, původně hrozba srážky vysoká, v současnosti opravena; odhady
NASA při dopadu 880 megatun (4x větší než Krakatoa a 65 000x větší než
Hirošima)
p srážky = 1/63 000, účinek katastrofičtější
MAREK ELIÁŠ
EVOLUCE NA MOLEKULÁRNÍ ÚROVNI
– život je složitý sebereplikující molekulární systém
– věrnost sebereplikace -> dědičnost
– „chybovost“ sebereplikace -> evoluce
– hybné síly evoluce:
o vznik mutací
o rozdílná úspěšnost mutací
– mutace – transgeneračně přenášené změny:
o „klasické“ mutace – změny na úrovni DNA (RNA u RNA virů)
stochastická i deterministická složka
stochastická i deterministická složka
o epimutace – jiné typy transgeneračně přenášených změn
reprodukované replikací genomu
substituce
delece a inzerce
duplikace, rekombinace, translokace
chromosomové mutace (aberace)
celogenomové duplikace
změny struktury chromatinu
změny cytoskeletárních struktur
změny na úrovni RNA atd.
– jaderný dimorfismus nálevníků:
– zrání makromolekul
– epigenetická dědičnost (a evoluce?) u nálevníků
– původ mutací:
o působení mutagenních faktorů
o inherentní chybovost replikačního aparátu
o inherentně rozdílná frekvence různých typů chyb přispívá k směrovosti
evoluce -> evoluční tahy:
mutační tah, reparační tah, molekulární tah, meiotické tah
příklad:
Metylcytosin Tymin
o aktivita transposonů
– cílené mutace?
o cílená manipulace s vlastní genetickou informací – (quasi) –lamarkistická
o závislá na existenci dedikovaného aparátu
o nejlepší příklad (zatím) – CRISPR-Cas systém u prokaryot:
evoluce
– evoluční osud mutací:
o vymizení
o dlouhodobější udržení polymorfismu
o fixace
o stochastické faktory – genetický drift (teorie neutrální evoluce)
o deterministické faktory – závislé na fenotypových projevech mutací
negativní selekce
frekvenčně závislá selekce
pozitivní selekce
– evoluční procesy na úrovni genomu:
o gene gain
o gene loss
– příklad:
o rodina recA/Rad51
MATEJ VESTEG
VZNIK ŽIVOTA
– „Evolution is a theory about the origin of life.“
– vznik života, evoluce a Bůh:
o máme Boha, nepotřebujeme evoluci
kreacionismus, inteligentní design
• živé organismy jsou tak dokonalé, že nemohly vzniknout
evolucí, ale musí být dílem inteligentní bytosti
• připisuje Bohu lidské vlastnosti
• špatně – živé organismy jsou nedokonalé (kdo tomu nevěří,
ať se občas podívá do zrcadla ;-))
o máme evoluci, nepotřebujeme Boha
vznik života se dá vysvětlit pomocnou evoluční teorií
Darwin se ve svých dílech otázce existence Boha vyhýbal
pojem evoluce se v jeho dílech také nevyskytuje
vysvětluje však vznik druhů pomocí selekce (přirozený výběr)
existuje náhodná neadaptivní variabilita mezi organismy toho
daného druhu a z toho prostředí „vybírá“ to, co přežije, co může ve
velkých časových horizontech vést ke vzniku nových druhů
„neznaboh“ (bezvěrec) Richard Dawkins
• autor knihy „Selfish Gene“
• základní jednotkou selekce je gen, ne jedinec
• teorie sobeckých genů je aplikovatelná na představy o
ranných formách života
• kompetice „samoreplikátorů“
o existence evoluce a Boha se vzájemně nevylučují – velmi vzácně
prezentovaná možnost
Jaroslav Flégr (Faculty of Science, Charles University, Prague)
Evoluční biologie (2005):
• „Jenom na okraj poznamenávám, že podle mého mínění
je evoluční teorie velmi dobře kompatibilní například
s křesťanským světovým názorem, přičemž právě z této
strany jsou evoluční teorie v současnosti napadány
nejčastěji.“
• v tomto případě ale Bůh nemá vlastnosti, jaké mu obyčejně
lidé připisují (problém doslovného výkladu Bible)
• věřící inteligentní člověk nemusí mít v principu vůbec žádný
problém s evoluční teorií, pokud pojem „náhody“, kterými je
pořádně propletená, nahradí pojem Bůh
• stejně je možné pojem náhody ale nahradit i
nevysvětlitelnou příčinou
• existence Boha se nedá dokázat lidským materialistickým
vědeckým poznáním
• Karl Popper (1959):
o vědecká hypotéza musí být falzifikovatelná!
• hypotézy o původu života vyslovené na základě současného
poznání biologie, paleontologie, chemie a fyziky jsou
experimentálně testovatelné
• teoretické testy – modelování, informační technologie
• fylogenetické a celogenomické analýzy – jen LUCA
– „Milý stvořitel do lidského genomu vložil všechny nekódující oblasti (repetice,
intróny), za co mu můžeme být vděční, protože bez nich bychom nebyli lidmi.“
– genomika:
o šimpanzí genom je na 98% identický s lidským
o jasné doklady horizontálního genového transferu
o např. šíření antibiotikové rezistence (sel. tlak)
– paleontologie:
o fosílie
– popírat evoluci nemá v současnosti už žádný smysl a kdo se o to pokouší, je pro
vědeckou komunitu většinou už jen terčem posměšků
– vznik života:
o definovat život není jednoduché
o za dva základní atributy života se všeobecně považují autoreplikace a
o kdy, kde a hlavně jak vznikl život?
– definice života:
o živé soustavy jsou charakterizované ne jednotlivými všeobecnými
o pro jakoukoli jednotlivou vlastnost by jsme mohli najít analogii i v neživých
o právě jednotným celkem těchto vlastností se živé soustavy kvalitativně liší
o všeobecná charakteristika živých soustav teda zní: „Jde o strukturované,
metabolismus
o život je pravděpodobně možné definovat i jednodušším způsobem – za
o ještě jednodušší a asi i nejuniverzálnější definicí je tzv. „NASA“ definice
o entropická definice: „Ohraničený prostor, ve kterém se zvyšuje
vlastnostmi, ale celým jejich komplexem
objektech
od soustav neživých
stupňovitě uspořádané otevřené nukleoproteinové soustavy,
jejichž podstatnými vlastnostmi jsou samoregulace, metabolismus,
autoreprodukce a schopnost vyvíjet se.“
podstatné vlastnosti živých soustav se považují jen dvě: a to schopnost
uchovávat a replikovat genetickou informaci ve formě nukleové kyseliny a
přítomnost enzymové katalýzy
života: „Život je samoudržívající se chemický systém, který je schopný
podrobit se darwinovské evoluci.“
uspořádanost (snižuje se entropie) v cyklech hnaných tokem energie, by se
mohl považovat za živý.“
o Jsou viry živé? – chemické studie – směsi malých molekul, z jakých se
můžou formovat organické makromolekuly (bílkoviny, nukleové kyseliny,
cukry, tuky), univerzální součásti živých soustav
– průkopníky na poli zkoumání vzniku života byli ruský biochemik A. I. Oparin a
anglický evolucionista J. Haldane
– nezávisle na sobě si uvědomili, že povrch a složení atmosféry na primitivní Zemi
byly odlišné od současnosti
– v takových podmínkách mohli ze směsi plynů za pomoci elektrických výbojů
vznikat jednoduché organické látky a formovat se jednoduché formy života
– je téměř jisté, že prvotní atmosféra Země neobsahovala kyslík, respektive jestli
ano, tak jen minimum
– jak vznikl život?
o ověřování hypotéz, týkající se procesů, jakými mohl život vzniknout, se
v současnosti zaměřuje na tři klíčové problémy:
jak vznikly základní monomery, ze kterých sestávají nukleové
kyseliny a bílkoviny, v podmínkách primitivní Země?
• experimentuje se s různými směsi plynů, hlavně NH3,
CH4, H2, H2O, HCN a příměsy H2S, CO, CO2, N2, které se
vystavují vysokým teplotám, UV záření, elektrickým výbojům
• výsledné produkty chemických reakcí se analyzují,
s důrazem na přítomnost aminokyselin, purinů, pyrimidinů,
cukrů, kondenzačních činidel
• pionýrské práce na tomto poli uskutečnili S. Miller a H. Urey
(1953)
• po 150 h vznikli – laktát, alanin, acetát, glycin, kyselina
mravenčí a jiné
• vznikaly i organické látky s opačnou konformací
• předbiologická syntéza kyanovodíku a aldehydu
o HCN – výchozí látka pro syntézu purinových a
o aldehydy – syntéza aminokyselin
o glykolaldehyd – syntéza ribózy
pyrimidinových bází
jak se z příslušných monomerů (aminokyseliny, nukleotidy)
zformovaly bílkoviny a nukleové kyseliny bez pomoci enzymové
katalýzy?
jak se mohla vyvinou schopnost autoreplikace?
• předpokládá se, že současně se vznikem jednoduchých
organických látek se v podmínkách primitivní „Země“
zformovaly i látky, které měli schopnost kondenzovat
monomery do polymerů – kondenzační činidla
• nejčastěji se v této souvislosti vzpomínají polyfosfáty,
karbodiimid a jílovitý minerál montmorilonit
• objev katalyticky aktivní RNA (nazývá se ribozym)
favorizuje myšlenku, že hledaným primitivním
autoreplikátorem mohla být právě tato molekula
• termín svět RNA se vžil na označení souboru hypotéz
o tom, že první etapou existence života na Zemi bylo
období, ve kterém všechny pro život nevyhnutelné funkce –
autoreplikační i metabolickou (ve smyslu enzymové katalýzy)
– vykonávaly molekuly RNA
• svět RNA se postupně přetransformoval do světa
ribonukleoproteinových komplexů
• díky katalytické aktivitě RNA se začaly syntetizovat první
proteiny
• „I ribozym je ribozym.“ !!!
• rRNA jsou univerzálně přítomné u všech buněk
• Ribozom je největší ribonukleotidový komplex v buňce
• rRNA jsou zřejmě nejstarší ribozymy
• jejich původní funkce mohla být jiná – zřejmě v replikaci
RNA
• mohly existovat i jiné molekuly s podobnými vlastnostmi jako
RNA, ale RNA „vyhrála“
jak byly makromolekuly uzavřené do ohraničeného prostoru?
• lipidy
o fosfolipidy, které ve vodním prostředí vytvářejí
dvojvrstvé kulovité struktury – lipozómy
o vehikuly – podobné, ale mají dutinu
o všechny buňky jsou v současnosti ohraničené
lipidickou membránou!
• proteiny
• anorganické dutiny
o v posledním období poutá stále větší pozornost
hypotéza, že život mohl vzniknout v hlubinách moří,
díky geotermální energii sopek
o významnou úlohu mohli při tom hrát sulfidy železa a
niklu
o předpokládá se, že primitivní Zem, její atmosféra a
oceány byly o moc teplejší než v současnosti
o hlubokomořské hydrotermální systémy byly jedinými
místy na Zemi, kde život mohl najít ochranu před
prvotním katastrofickým bombardováním meteority
o prebiotická syntéza organických sloučenin začala na
rozhraní tuhá látka/tekutina při vysokých teplotách
ospolečným předkem všech organismů byl
hypertermofilní mikroorganismus
jak vypadal společný předek všech živých organismů (LUCA)?
• evoluční biologie – zejména studium evolučních mechanismů
• fylogenetika = poznávání diverzifikace života
o zpočátku byla syntéza proteinů náhodným procesem, který se později
změnil na proces řízený matricí RNA (jakási prvotní RNA)
o RNA jako nosiče genetické informace byly podle všeho dost nestabilní a
o významným posunem ve vývoji směrem k živým soustavám jako je známe
o v porovnání s RNA je DNA mnohem stabilnějším a přesnějším nosičem
o následné molekuly DNA převzaly úlohu replikátorů a bílkoviny úlohu
o bílkoviny jsou v porovnání s RNA podstatně efektivnějšími katalyzátory a i
o navzdory tomu je potřeba dodat – protože molekuly RNA vykazují jisté
nepřesné
v současnosti bylo objevení DNA
genetické informace
enzymů
paleta jejich funkcí je mnohem pestřejší
typy katalytické aktivity i v současnosti, existuje názor, že svět RNA
nezaniknul, ale jiným způsobem se začlenil do současné podoby života
o možná úloha DNA virů v objevení DNA? (Patrick Forterre)
o hypotéze horkého vzniku života není kompatibilní s hypotézou RNA světa!
o život však mohl vzniknout nedaleko „black smokers“
– kdy vzniknul život?
o planeta Zem se zformovala před přibližně 4,6 miliardami let
o předpokládá se, že pro život přijatelné podmínky se nevytvořili dříve než
o organické sloučeniny však mohly vznikat v období před 4,0 až 4,2
o nálezy nejstarších mikrofosílií, které dokumentují přítomnost buňkové
o z toho vyplývá, že proces vzniku života od nejjednodušších organických
před 4 miliardami let (zejména z důvodu intenzivního kosmického záření a
bombardování meteority; zemská kůra se jen formovala)
miliardami let
formy života na Zemi, jsou datované do období 3,5 až 3,8 miliardy let
látek až k prvním buňkám se odehrával v období před 3,5 až 4,0 miliardami
let
– kde vznikl život?
o vznikl na Zemi nebo byl sem přinesený z vesmíru?
o hypotéza panspermie uvažuje o mimozemském původu života a jeho šíření
o v základech byla zformovaná už začátkem 20. století švédským chemikem
o neřeší otázku vzniku života (zpravidla vychází z předpokladu, že život
o idey o extraterestrickém původu života jsou stále živé i díky některém
o patří k nim např. objevy mikroorganismů (tzv. extrémofilů), které jsou
se kosmickým prostorem
Svante Arrheniem
je věčný – eternizmus), ale zaobírá se jen způsoby jeho rozšíření ve
vesmíru (tlak záření, meteority, komety, případně zahrnují i spekulace o
mimozemských inteligentních bytostech)
nejnovějším vědeckým poznatkům
schopné života i ve velmi extrémních podmínkách (teplota, tlak, pH,
radiace, vysoké koncentrace toxických látek), tj. takových, které se
donedávna pokládaly za neslučitelné se životem
o protože voda, jako nevyhnutelná podmínka pro život v podobě jaké ji dnes
známe, se vyskytuje i mimo Zemi (např. na Marsu a měsících Jupiteru
Európa a Callisto) existují snahy dokázat stopy života přednostně na
těchto mimozemských stanovištích
– metabolismus prvních živých organismů:
o první organismy žili pravděpodobně v anaerobním prostředí (kyslík se
o jejich metabolismus mohl být chemoheterotrofní (založený na využití
o v současnosti se však považuje za pravděpodobnější, že metabolismus
v atmosféře skoro nevyskytoval)
organických látek, které vznikly prebiotickým způsobem)
prvních buněk byl chemoautotrofní (zdrojem energie mohly být FeCO3 a
H2S)
o poměrně brzo se objevila i schopnost fotosyntézy
o využití sluneční energie pro metabolické procesy nemuselo být od
o přibližně v období před dvěmi miliardami let se začal O2 postupně využívat
o avšak vznik bakterií, které byly schopné využívat při fotosyntéze jako
počátku spjaté s kyslíkem (některé fotosyntetizující bakterie využívají i
v současnosti jako donor elektronů H2S)
jako akceptor elektronů při aerobních organismech
zdroj elektronů H2O, představuje významný mezník v evoluci života na
Zemi
o podobaly se současným představitelům cyanobakteriím (sinicím)
o o jejich dávné existenci svědčí makroskopické fosilní útvary –
o stromatolity – makroskopické útvary připomínající kamenné sloupy
o pro vnitřní strukturu stromatolitů je typické jemné koncentrické vrstvení,
o fosilní stromatolity patří mezi nejstarší doklady o přítomnosti života na
o absence fosilního záznamu zákonitě neznamená, že archeóny a eukaryota
– praktické využití poznatků o původu buněk a jejich organel:
o didaktické účely – otázky jsou důležité pro celkové chápání biologie
o systematická biologie (Bacteria, Archaea, Eukarya)
o antibiotika zabíjejí i naše mitochondrie a plastidy parazitických prvků
o limity životních podmínek – objevy nových organismů využitelných
stromatolity, které byly vytvořené jejich činností před přibližně 3,5
miliardami let
ukončené hemisférami, které byly vytvořené činností cyanobaktérií (sinic)
které je výsledkem pravidelných změn v životní činnosti organismů
Zemi
už v tom čase neexistovali
v biotechnologiích (prací prášky z termofilů, PCR Taq polymeráza
z termofila)
o metoda selex – výroba RNA s afinitou k různým látkám
o RNA genová terapie – např. oprava chybných genů splicingem
o význam poznatků při studiu RNA a DNA virů
FOSSIL RECORD
– pro fosilizaci jsou nutné specifické podmínky
– různí typy zachování fosílií
– výskyt fosílií jako doklad o pohybu kontinentů
o Mesosaurus – sladkovodní plaz, perm (konec prvohor)
o Lystrosaurus – savcovitý plaz, trias (začátek druhohor)
o Glosopteris – semenná kapraď, karbon/perm
– Paleozoikum – kambrium:
o 540 – 485 (545 – 495) milionů let PNL
o kambrijská exploze = vznik všech hlavních skupin bezobratlých
o Echinodermata – liliovka Lichenoides
o Marellomorpha – trilobitům podobný článkonožec Marella; střední
o Trilobitomorpha – trilobit Hydrocephalus; kambrium – perm, jen prvohory
o Plantae – zelená řasa Amgaella
o Chordata – Haikouella (prachordát 530 mil. PNL) – příbuzný obratlovcům
o Graptolity (Hemichordata) – kambrium až karbón
o nejstarší Chordata (kmen Yunnanozoa) – kambrická lokalita Čcheng-ťiang
kambrium až devon
(jižní Čína), Yunnanozoon – původně řazen k Chordata, dnes považován za
polochordata
o Myllokunmingia, Zhongjianichthys – nejstarší obratlovci
o nejstarší Chordata – 3 cm formy s rozlišenou hlavou a kraniálními
o Urochordata (Tunicata) -> kambrium – recent, rané formy ze spodního
o Picaia gracilens -> střední kambrium – burgesské břidlice, tvor podobný
o Cephalochordata (Acrania) -> kambrium? – recent; 50 recentních druhů
o Vertebrata, Agnatha –> Conodontochordata – Conodonta (kambrium –
chrupavkami a s párovými smyslovými orgány, s chordou s rozlišenými
elementy obratlovců, hřbetní a břišní ploutví, žábrovými váčky, myoméry a
srdcem
kambria Číny; Shankouclava shankouense, Phlogites (= Cheungkongella)
ancestralis
kopinatcům (Cephalochordata), ale už s párovými smyslovými orgány na
tykadlech
obývající oceány a moře teplého a mírného pásma (Pacifik, Indik, Atlantik);
Branchiostoma lanceolatum, Asymmetron, Epigonichthys, Cathaymyrus
(spodní kambrium, Čína)
trias), 1983 objev 4 cm fosílie ve spodním karbonu Skotska s konodontami
v ústním aparátu (Clydagnathus) – samostatný kmen/skupina Conodonta;
organismy rybovitého tvaru těla s chordou a kosterními tkáněmi,
segmentovaným bilaterálně souměrným tělem, velkými oky poukazujícími
na pokročilou encefalizací a aktivní způsob života makrofágních predátora,
mineralizovaným dermálním skeletem, ústně-hltanovým aparátem;
v současnosti považované za samostatnou skupinu a nebo za podskupinu
bezčelistnatých obratlovců; problematický podkmen (umělá systematická
o Ostracodermi (vrchní kambrium – devon) – parafyletický taxon, více
skupina); systematika skupiny založená na konodontech (filtrační
aparát z fosforečnanu vápenatého, resp. apatitu); původně umístěné
v deltaentoronu (vakovité střevo), na základě nálezu se svazkem nervů
v horní části těla nad notostylem (předchůdce hřbetní struny) z karbonu
USA – nejdříve považován pouze za zbytky potravy
příbuznější čelistnatcům než kruhoústým; prvotně vodní obratlovci
rybovitého tvaru bez čelistí, párových končetin, většinou jen
z chrupavčitou vnitřní kostrou a s nepárovými nozdrami; formy s krunýřem
v hlavové části a v přední části dorzo-ventrálně zploštělého trupu
s ojedinělým výskytem párových ploutvových přívěsků (Cephalaspida) a
nebo jen s šupinami (?) na válcovitém těle (Anapsida); hypocerkální ocasní
ploutev; dorzální a ventrální trn na hlavově-trupovém štítě (Heterostraci);
oči na vrchní straně těla, ústa na spodní straně (filtrování potravy ze dna;
Osteostraci); na hlavovém štítě smyslové senzory reagují na tlak nebo
na vlnění (Osteostraci); chrupavčitá kostra; Arandaspida, Astraspida
(ordovik), Eriptychiida, Heterostraci, Anaspida, Galeaspida (silur – devon),
Pituriaspida, Thelodonti (vrchní ordovik – střední devon), Osteostraci;
Anatolepis – nejstarší forma z vrchního kambria; Doryaspis nathorsti
(spodní devon)
– ordovik:
o 485 – 443 (495 – 430) miliónů let PNL
o známé jsou fosílie mechů, lišejníků a hub
o Echinodermata – ostnokožec Rhipidocystis
o Graptolity – vyhynuly v prvohorách; graptolit Dendrograptus
o machovky Bryozoa – Batostoma
o Hyolity – vyhynuly v prvohorách – Hyolithes
o Agnatha – kruhoústec Pycnaspis
o Acanthodii (střední ordovik – perm) – nejstarší obratlovci s čelistmi o
o Vertebrata, Gnathostomata: Placodermi (ordovik/silur – karbon) –
velikosti 20 – 250 cm; vřetenovité těleso s boční čárou poukazuje na
pelagický způsob života; mořské – brakické – sladkovodní prostředí;
zubaté i bezzubé formy s terminálními ústy; ploutve kromě ocasní
(heterocerkální) vystužené dentinovými trny; sklerotikální prstenec
ve velkých očích; význam pro pochopení vzniku párových končetin
z celistvého ploutvového lemu v procesu evoluce redukce meziploutvových
trnů a přechod k mikrofágii
specializovaní rybovití obratlovci s kostěným pancířem v přední části těla,
přičemž hlavový štít byl spojený s trupovým párem kloubů; žili při dně
(např. Antiarchi) i volně plavající (např. Arthrodira), sladkovodní i mořské
druhy velké několik cm až 11 m; měli vyvinuté párové ploutve vystužené
jediným kostěným článkem; zuby nebyly vyvinuté – jejich funkci plnily
ostré hrany čelistí; žaberní oblouky byly kryté kostěnými víčkami nebo
svalovými oblouky, jen 1 žaberní otvor; heterocerkální až difycerkální
ocasní ploutev, anální ploutve většinou chyběly; Acathothoraci, Rhenanida,
Antiarchi, Petalichthyida, Ptyctodontida, Arthrodira
– silur:
o 443 – 420 (430 – 400) milionů let PNL
o objevují se Psilophyta a Lycopodiophyta (plavuně)
o paleofytikum: silur – spodní perm
o dominují plavuně, přesličky, výtrusné a semenné kapradě
o Rynie – Rhyniophyta („Psilophyta“) –> silur – devon, nejstarší suchozemské
o Plavuně – Lycopodiophyta -> od vrchního siluru – souběžně s psilofytami
o Psilophyta – Coocsonia; Arachnoidea – pavoukovec Palaeophonus;
o Osteognathostomata (silur – recent) – původně vodní čelistnatci s kostní
rostliny; dichotomické; vedoucí fosílie pro silur; Cooksonia calledonica,
Psilophyton nudum, Rhenia
první výskyty (Baragwanathia), devon až permokarbon – maximum rozvoje;
rekonstrukce Baragwanathia longifolia – ze siluru Austrálie
Merostomata, Chelicerata – Praecardium; Carolicrinus; hlavonožec
Phragmoceras; Pterygotus; mořský rod Stylonurus (Merostomata) –
nalezené i 3 metrové fosílie
tkání v oporné soustavě (enchondrální osifikace), žábra v branchiální
oblasti překryté kostěnou skřelou (operculum), lopatkový pletenec
v kontaktu s dermálními kostmi lebky, rozdělený nosovým otvorem a
horními žebrami
o Actinopterygii, Sarcopterygii
– devon:
o 420 – 360 (400 – 360) milionů let PNL
o Psilophyta – Psilophyton; Lycopodiophyta – Cyclostigma; Equisetophyta
o Chondrichthyes (vrchní ordovik?, spodní devon – recent) – „Palaeoselachii“,
o Sarcopterygii (spodní devon – recent) – Dipnoi -> primárně mořské
– Asterocalamites; Pteridophyta (výtrusná kapraď) – Archaeopteris ->
husté lesní porosty; chvostoskok Rhyniella; objevuje se i první hmyz
Cladoselachida – vyhynulá skupina z devonu s terminálními ústy a
zachovanou chordou dorsalis; Symmoriida – sesterská vyhynutá skupina
chimér; Hybodontida – vyhynulí zástupci skupiny Elasmobranchii
s charakteristickými krátkými čelistmi; Xenacanthida – sladkovodní
vyhynulí žraloci z paleozoika; Ctenacanthida – dominantní skupina z konce
paleozoika
s heterocerkální ocasní ploutví; koncem devonu přechod do sladkovodního
prostředí s difycerkální ocasní ploutví; kosmoidní šupiny; redukovaná
lebka bez intrakraniálního kloubu; chorda zachovaná, kostra převážně
chrupavčitá, těla obratlovců nejsou vyvinuté; párové ploutve s vnitřní
osovou kostrou; choány, plicní vaky jako přídatný dýchací orgán; dvě
hřbetní ploutve (u fosilií); Actinistia -> fylogeneticky konzervativní
skupina známá ve fosilním záznamu od středního devonu po vrchní křídu;
neměli vyvinuté choány ani labyrintodontní chrup – degenerovaný plicní
vak – intrakraniální kloub – chrupavčitá kostra bez žeber – chorda
s nevýraznými centry obratlovců – symetrická ocasní ploutev s třemi
o Pteraspis (Heterostraci); čelistnatec Bothriolepis; osteolepiformní ryba
laloky – přední hřbetní ploutev bez svalového násadce; mořské druhy,
které rodem Latimeria přežili až do současnosti (1938); Coelacanthus –
Macropoma
Eusthenopteron; osteolepiformní ryba Panderichthys; raný čtvernožec
Ichthyostega (Amphibia); dvojdyšník Chirodipterus a Griphognathus;
Acanthodi – Diplacanthus; paleoniscidná ryba Mimia
– karbon:
o 360 – 300 (360 – 290) milionů let PNL
o černé uhlí (z pralesů karbonu)
o zpevňování rostlinného těla
o plavuň Ulodendron, přeslička Annularia, výtrusná kapraď Psaronius
o Lycopodiophyta – Lepidodendron (vrchní karbon, ~ 50 m výška), Sigillaria
o permokarbonská flóra – katazijská -> kapraď Gigantopteris, přeslička
o Equisetophyta – později jako plavuně – spodní devon; maximum rozvoje –
o Polypodiophyta – morfologická rozmanitost, bylinné formy, liány,
o bezobratlí karbonu – křídlatý hmyz (vážky rodu Meganeura – 70 cm
o Cyclostomata (karbon – recent) – Myxinoidea (sliznatky) -> parazitičtí
o Amphibia – „Anthracosauria“ (karbon – perm) -> skupina pětiprstých
(vrchní karbon, ~ 40 m), Valmeyerodendron (spodní karbon, 0,6 m),
Protolepidodendron (střední devon, 0,2 m), Chaloneria (vrchní karbon,
2 m), Pleuromeia (Trias, 2 m) a Isȍetes (do recentu, 30 cm)
Lobatannularia; angarská -> semenná kapraď Angaridium, kordait Rulforia,
přeslička Koretrophyllites, semenná kapraď Angaropteridium; gondwanská
-> přesličky, semenné kapradě Schizoneura, Glossopteris, Sphenophyllum,
Gangamopteris, Phyllotheca
permokarbon; trias – ústup stromovitých forem; pralesy, vlhkomilné, černé
uhlí
stromovité, vodní, suchomilné
rozpětí křídel
orakovec Crangopsis, mnohonožka Acantherpestes, Mischoptera
(Paleoptera – primitivní křídlatý hmyz); Sthenaropoda (primitivní zástupce
holometabolního hmyzu); Dasyleptus
vodní bezčelistnatí obratlovci (4 rody a 60 druhů), živící se lymfou jiných
živočichů; Myxinikela siroka (vrchní karbon), Myxome – Bdellostoma;
Petromyzontida (mihule) – mořští i sladkovodní primitivní bezčelistnatí
obratlovci s válcovitým tělem, ocasní a hřbetní ploutví, se základními
obratly, postranní čárou a svalovinou při bázi ploutvových paprsků;
v recentu 44 druhů ze tří čeledí (Petromyzontidae, Mordaciidae,
Geotriidae); Hardistiella montanensis (spodní karbon, Montana),
Petromyzon – Lamperta – Eudontomyzon
obojživelníků reprezentující přechodný stupeň mezi primárně vodními
čtyřnožci a pozdějšími formami; Seymouriamorpha – pokročilá skupina
antrakosaurů, jejich larvy měli ještě venkovní žebra; Discosauriscus,
Seymouria; „Lepospondyli“ (karbon – perm) -> skupina převážně vodních,
oobratlovci karbonu: první terestrické amniota – Westlothiana;
poměrně vzácných forem s dlouhým tělem ze severní polokoule; u
některých redukované končetiny; Microsauria – skupina lepospondylů
přizpůsobená životu na souši; Nectridea – trvale vodní formy
s prodlouženým tělem a dlouhým ocasem, kaudálními výběžky na lebce;
Lysorophia a Aistopoda – hadovité těla s redukovanými končetinami;
Diplocaulus, Microbrachis
obojživelníci – Pholiderpeton; Greererpeton; Amphibamus; Microbrachis;
plazi nejvrchnějšího karbonu – Petrolacosaurus; Haptodus; Edaphosaurus
– perm:
o 300 – 252 (290 – 245) milionů let PNL
o arid period
o prudký rozvoj nahosemenných rostlin (Gymnospermophyta)
o Mezofyticum – trvá až do spodní křídy
o kordait Cordaites, jehličnan Walchia, kapraď Callipteris (semenné kapradě
okřídlatý hmyz: Eugereon, cikáda Permocicada, kobylka Pigenia,
o čtyřnožci permu: Dimetrodon (300 – 270 mil. l. PNL) , Seymouria, Cacops,
o nejmasovější vymírání v historii Země – konec Permu a Prvohor ->
z karbonu také vytvářejí rozsáhlé porosty)
Protereisma, Dichentomum
Eocaptorhinus, Areoscelis, Pantylus, Diadectes (obojživelník), Moschops,
Mesosaurus (vodní plaz), Lycaenops
příčina – zřejmě supervulkán v oblasti dnešní Sibiři; víc jak 90% druhů
známých z fosílií vymřelo; na souši vymřely jen 2/3 druhů čtyřnožců;
v mořích vymřely korály, trilobiti a jiné skupiny bezobratlých; např.
savcovitý plaz Lystrosaurus (všežravec) přežil
– Mezozoikum – trias:
o 250 – 200 mil. l. PNL
o kapraď Dicroidium, cykas Palaeocycas, Triassomachilis, Cicadocoris
o vedle kapradí a přesliček se rozvíjejí i jehličnany a ginko!
o 6-metrový obojživelník (Amphibia) ze spodního triasu – „Temnospondyli“
o Salientia – Anura (trias – recent) -> obojživelníci se zkráceným a
o plazi: Kannemeyeria, Procolophon, Lystrosaurus, Paradapedon, Riojasurus,
(karbon – mezozoikum) -> skupina akvatických robustních obojživelníků
s plochou lebkou krytou štítem krycích kostí, s labyrintodontními zuby a
se 4-prstými předními a 5-prstými zadními končetinami; Mastodonsaurus –
6-metrová forma ze spodního triasu
zploštělým tělem bez ocasu přizpůsobené ke skákání; celosvětové rozšíření
mimo polární oblasti – 5 000 druhů z 22 – 27 čeledí; Triadobatrachus
(spodní trias, Madagaskar); Ascaphus truei – nejprimitivnější žijící žába,
horské potoky na západě severní Ameriky
Plateosaurus
oTriadobatrachus (žába), Triassochelys (želva – korytnačka),
Eudimorphodon (létající plaz), Utatsusaurus (krokodýl)
o Apoda/Gymnophiona (jura – recent) – Amphibia!!! – specializovaná skupina
o mloci: Urodela – Caudata (jura – recent) – obojživelníci s prodlouženým
z tropů Ameriky, Afriky, Asie s prodlouženým tělem (7 – 150 cm) bez
ocasu s redukovanými končetinami a s oky překrytými kůží a nebo
lebkovými kostmi (dobrý čich); nejstarší formy ze spodní jury Arizóny
(čeleď Eocaeciliidae); 170 recentních druhů ze 6 čeledí (Ichthyophiidae,
Caeciliidae, Typhlonectidae); Apoda = Eocaeciliidae + Gymnophiona
tělem s ocasem a většinou se čtyřmi končetinami (526 recentních druhů);
rozšíření více-méně jen na severní polokouli (vývojové centrum) v mírném
až subtropickém klimatickém pásmu; Marmorerpeton (střední jura,
Anglie); Karaurus (vrchní jura, Kazachstán a severní Čína)
– jura:
o 200 – 145 mil. l. PNL
ofauna: karnivor Farbosaurus, herbivor Camarosaurus, malý
Heterodontosaurus, Stegosaurus (7m, 5t), savcovitý plaz Kayentatherium,
mlok Karaurus, pták Archaeopteryx (150 mil. l. PNL), savec Morganucodon
o savci jsou v druhohorách už běžní
– křída:
o 145 – 65 mil. l. PNL
o koncem křídy začíná neofytikum – období krytosemenných rostlin
ofauna: dinosaurus Leptoceratops, Anatosaurus, placentální savec
o savci max. 0,5 m!
o rozvoj ptáků!
o první hadi!
o predátoři z křídy – Tyranosaurus, Velociraptor
o Belemnity (Mollusca, Cephalopoda) – jura až křída -> vymřeli na konci
o Amonity (Mollusca, Cephalopoda) – devon až křída -> vymřeli na konci
o Nautilus (devon – recent)
o konec druhohor (66 – 65 mil. l. PNL) – pád meteoru
– kenozoikum:
o 65 mil. l. PNL – současnost
o rozvoj savců
(Magnoliophyta)
Zalambdalestes; Hoplites, Belemnitella
mezozoika
mezozoika
Paramys, Plesiadapis, Lambdopsalis, Coryphodon, Ectoconus, o
Anthracotherium, Palaeomastodon, Basilosaurus
– současnost:
o masové vymírání druhů vyvolané člověkem
PAVEL HULVA
MIKROEVOLUCE A SPECIACE
– Theodosius Dobzhansky: „Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of
Evolution.“
– proximální interpretace
– ultimátní interpretace
– molecular evolution – systematic biology (object): variability, biodiversity
– general biology (methods): molecular biology, genetics, biopolymers
– molekulární biologie: fenotyp – často studován přímo, proximátní mechanismy,
zaměření na extrémní fenotypy (ztráta funkce apod.); genetická variabilita a
genotyp – jednoduchý pohled na variabilitu (divoký typ/mutant apod.)
– molekulární evoluce: fenotyp – zřídka studován přímo; genetická variabilita a
genotyp – komplexní pohled na variabilitu, mechanismy vzniku a udržování, složitý
matematický aparát
– makroevoluce:
o makro – velký
o všechny evoluční procesy na a nad úrovní druhu (speciace – kladogenetická,
anagenetická, vznik nových rodů, čeledí a dalších vyšších taxonomických
jednotek, jejich fylogenetická struktura, trendy v jejich evoluci a
v evoluci znaků v jejich rámci)
Hennig 1966: 223 – 225)
o between – species evolution, supraspecific evolution (Rensch 1959,
– mikroevoluce:
o mikro – malý
o všechny evoluční procesy pod úrovní druhu (změny frekvencí alel v rámci
populace nebo druhu a jejich vliv na fenotypy, epigenetické procesy,
fenotypová plasticita)
o within – species evolution
– mezidruhové divergence:
o velké genetické distance mezi vzorky
o snazší nalézt dobře podpořený strom
o stromy – fylogeneze
o topologie stromu je důležitá k formulaci hypotéz
o uzly reprezentují speciační události
– vnitrodruhové divergence:
o malé genetické vzdálenosti mezi vzorky
o obtížné nalézt dobře podpořený strom
o stromy – genealogie
o topologie stromu je méně důležitá k formulaci hypotéz
o uzly reprezentují koalescenční události
– proměnlivost – polymorfismus:
o výskyt více forem znaku
o základní vlastnost populací, spojená s fenomény biodiverzity a adaptace
o genotypová (polymorfismus I. a II. typu) x fenotypová (velikost, tvar)
o genotypová x environmentální (fenotypová plasticita)
o věková, pohlavní
o viditelná x kryptická
o spojitá, nespojitá
– základní typy geografické (vnitroareálové) proměnlivosti:
o spojitá:
typická pro taxony s velkými areály, zejména zonálními
graduální změny kontextu (klima apod.)
příkl. klinální proměnlivost
– korelované faktory proměnlivosti:
o spojitá:
o nespojitá:
r-strategie
vysoká vagilita
generalisimus, euryekie
dálkové šíření germinálních stádií
panmiktická struktura populace
omezená genetická variabilita (genový tok)
K-strategie
nízká vagilita
stenoekie
specializace (potravní, stanovištní)
omezená disperse
rigidní populační struktury (démy, trvalé rodiny apod.)
– klinální proměnlivost:
o graduální, plynulé, jednosměrné posuny stavu znaku v prostoru –
o posuny v selekční hodnotě alel/změny ve frekvenci alel (škálované
– nespojitá proměnlivost:
o základní varianty:
klasifikační konvence: jediný taxon
geografickým faktorem, např. teplota apod.)
nezávislá divergence ostrovních populací
mozaiková variabilita – fenotypický odraz metapopulační dynamiky
(zrnitost výskytu, morfy – Parnassius), genetické procesy v malých
populacích
ekotypická variabilita (ekomorfy – Arvicola) – silný selekční tlak
komponent prostředí
mikrogeografická variabilita (u forem s výrazně ostrůvkovitým
rozšířením a demy – Drosophila, Mus domesticus apod.) – dočasná
stabilizace
– milníky v evolučně – ekologickém myšlení, inspirované ostrovy:
o Ch. Darwin – radiace Geospizinae na Galapágách
o E. Mayr – absence sesterských druhů ptáků na indopacifických ostrovech
o R. H. MacArthur, E. O. Wilson – vztah mezi počtem druhů ptáků a
vznik druhů přírodním výběrem
allopatrická speciace
velikostí ostrovů
rovnovážná teorie ostrovní biogeografie
– Darwinovy pěnkavy (Geospizinae, 15 druhů) –> nápadné korelace fenotyp –
prostředí
– adaptivní radiace:
o tradičně definována jako adaptivní sympatrická diverzifikace linií, typicky
pro kolonizaci nového prostředí nebo získání „klíčové inovace“ (Schluter
2000)
o většinou zkoumána z makroevoluční perspektivy
– Havajské souostroví – 19 korálových a sopečných ostrovů, Tichý oceán, USA
– šatovníci (Drepanidinae)
– anageze x kladogeneze
– neutrální evoluce: genový posun:
o F statistika – vliv populační substruktury na heterozygozitu
o HI = průměrná pozorovaná heterozygozita v subpopulaci
o HS = průměrná očekávaná heterozygozita v panmiktické subpopulaci
o HT = očekávaná heterozygozita na jedince v panmiktické populaci
o koeficient inbreedingu – průměrná redukce H jedince vlivem nenáhodného
o fixační index – průměrná redukce H subpopulace (vzhledem k celé
o celkový fixační index – průměrná redukce H jedince vzhledem k celé
o (1 – FIT) = (1 – FIS) (1 – FST)
o efekt zakladatele:
páření v subpopulaci FIS = (HS – HI) / HS
populaci) vlivem genetického driftu v subpopulaci FST = (HT – HS) / HT
populaci FIT = (HT – HS) / HT
neutrální procesy – často spojené s demografickými změnami
(bottlenecky) při kolonizaci ostrova, některé jsou interpretovány
jako náhlé speciační scénáře
efekt zakladatele – founder effect (Mayr 1954) – pouze částečný
přenos ancestrálního polymorfismu při kolonizační události
founder-flush model (Carson 1968) – efekt zakladatele + populační
expanze a redukovaná selekce po kolonizační události
transilience model (Templeton 1980) – rychlý přesun na jiný vrchol
v adaptivní krajině během krátké doby inbreedingu následující
kolonizační událost, bez podstatné redukce genetické variability
typy kolonizačních disperzí:
• pasivní (aeroplankton, rafting) vs. aktivní; rostliny:
anemochorie, zoochorie (endo-, exo-), thalasochorie (moře –
např. kokos)
o molekulární tah (drive)
procesy spojené s proximátními mechanismy fungování genetického
materiálu
mutační, reparační, molekulární (concerted evolution), meiotický
– adaptivní evoluce:
o selekce, přírodní výběr
diferenciální předávání alel jednotlivých individuí do následující
generace
přirozená a umělá
environmentální a pohlavní
měkká a tvrdá
stabilizující, usměrňující a disruptivní
výhody, hypotéza dobrých genů
o excesivní struktury – smyslový tah, handicapová hypotéza, hypotéza přímé
o různé typy selekce
o adaptivní procesy – Wrightův model adaptivní krajiny, odlišné selekční
o adaptivní mutace – fluctuační test
o draft, genetic hitchhiking
tlaky a divergence evolučních historií
pozitivní selekce – selective sweep (vymetení)
negativní selekce – background selection (selekce na pozadí)
– druh:
o populace, v rámci níž probíhá genová rekombinace (u sexuálně se
o evoluční jednotka, která je vnímána jako méně arbitrární než jiné
o druhové koncepty:
o problémy s aplikací BSC (isolation species):
rozmnožujících organismů)
kategorie (poddruh, rod, čeleď atd.)
biological species koncept (BSC) – Mayr, 1963
„Groups of actually or potentially interbreeding natural populations
which are reproductively isolated from other such groups.“
allopatrické populace (blízce příbuzné)
• reprodukčně izolační bariéry (RIBs) vznikají u geograficky
izolovaných populací jako vedlejší byprodukt genetické
diferenciace
• testy – zjištění, jestli si zmíněné populace zachovají
samostatnost v sympatii – je často obtížné korektně
provést
o jak velká genetická vzdálenost a jak intenzivní genetická výměna mezi
dvěma populacemi je nutná k tomu, aby byly prohlášeny za samostatný
druh?
určení druhového statutu je spojeno se studiem genového toku a
introgenese při hybridizaci
z pohledu BSC neexistují černá nebo bílá řešení – speciace je
kontinuální proces, vždy je potřeba danou situaci vztáhnout
k probíhajícímu fylogenetickému scénáři
– reprodukčně izolační mechanismy – vnitřní x vnější:
o RIB podle BSC jsou vlastností druhu (nejedná se tedy např. o pouhou
o obtížně se aplikuje
o vznikají RIB adaptivně (pod vlivem selekčního tlaku upřednostňujícího
geografickou izolaci)
mikroallopatrie, sympatrická speciace x sekundární překryv
alopaticky vzniklých populací
rozmnožování v rámci druhu) nebo jako sekundární produkt genetické
diferenciace
– speciace -> allopatrická, peripatrická, parapatrická, sympatrická
– biologická invaze:
o podobná demografie jako při osídlování ostrovů (founder effect)
o velký impact na ostrovech (invasional meltdowns)